基因的结构及其表达

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原核生物基因的结构

原核基因的基本结构

原核生物基因结构较为简单，分为编码区与非编码区。编码区可以转录为相应的mRNA，非编码区上的基因决定某些性状的表达情况。原核生物的DNA常常呈环状。

启动子（Promoter）：这是 RNA 聚合酶识别并结合的部位，决定了转录的起始点。启动子通常包括 -35 和 -10 区域。

非编码区（5’ UTR 和 3’ UTR）：这些区域不编码蛋白质，但在基因表达的调控中起重要作用。

编码区（Coding Region）：包含生成特定蛋白质的遗传信息，决定了蛋白质的氨基酸序列。

起始密码子（Start Codon）：通常是 AUG，标志着蛋白质合成的起点。

终止密码子（Stop Codon）：如 UAA、UAG、UGA，标志着蛋白质合成的终点。

原核基因表达的调控——操纵子结构

原核生物的基因结构多数以操纵子形式存在，操纵子结构实现了对于基因表达的调控。

调控基因（Regulatory gene）

调控基因的组成与功能

编码调节蛋白： 调控基因的主要功能是生成调节蛋白，这些蛋白可以是抑制子（repressor）、激活子（activator）或其他调节分子。

抑制子（Repressor）： 抑制子与操纵基因（operator）结合，阻止RNA聚合酶的前行，从而抑制下游基因的转录。
激活子（Activator）： 激活子能促进RNA聚合酶与启动子的结合，增加基因的转录效率。

间接调控结构基因的表达： 调控基因通过其产物（调节蛋白）与启动子或操纵基因结合，从而调控结构基因的转录或翻译。这种间接的调控方式赋予细胞对基因表达的灵活控制。

操纵子（Operon）的基本构成

启动子（Promoter）：

启动子是RNA聚合酶结合的部位，决定了转录的起点。RNA聚合酶结合到启动子后才能开始转录下游的结构基因。

操纵基因（Operator）：

操纵基因是调节蛋白（如抑制子）的结合位点。它决定了RNA聚合酶是否能从启动子向下游移动，从而控制结构基因的转录。操纵基因的状态（即是否被抑制子或激活蛋白结合）直接影响结构基因的表达。

结构基因（Structural Genes）：

结构基因编码功能性蛋白质，比如代谢所需的酶。多个结构基因被串联在同一操纵子下，能在一个转录事件中一起被转录成一条多顺反子mRNA（polycistronic mRNA），从而实现同步表达。下面通过一些实例来说明Operon如何调控基因的表达：

乳糖操纵子

其基本策略是：当环境中有乳糖时，编码乳糖酶的结构基因可以被表达。环境中没有乳糖时，相应结构基因被抑制。环境中有葡萄糖时优先利用葡萄糖作为碳源。

功能：根据环境中乳糖和葡萄糖的存在情况，调节乳糖代谢相关基因的表达。

组成：

调控基因（lacI）：编码阻遏蛋白。

启动子（P）：RNA 聚合酶的结合位点。

操纵基因（O）：阻遏蛋白的结合位点。

结构基因：

lacZ：编码 β-半乳糖苷酶，分解乳糖。
lacY：编码乳糖透膜蛋白，帮助乳糖进入细胞。
lacA：编码乙酰基转移酶，功能尚不明确。

调控机制：

当环境中没有乳糖时：

阻遏蛋白与操纵基因结合，阻止 RNA 聚合酶的转录。

结构基因不表达，乳糖代谢相关酶不被合成。

当环境中有乳糖时：

乳糖进入细胞后，转化为异乳糖。

异乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白改变形状，不能再与操纵基因结合。

RNA 聚合酶可以进行转录，结构基因被表达，合成乳糖代谢相关酶。

当环境中有葡萄糖时：

高浓度的葡萄糖会降低细胞内的 cAMP 水平。

cAMP 水平低，cAMP-CAP 复合物减少，RNA 聚合酶与启动子的结合效率降低。

即使有乳糖存在，结构基因的表达也会减少，细胞优先利用葡萄糖。

乳糖操作子动画：https://maxanim.com/genetics/lac-operon/

色氨酸操纵子

功能：根据细胞内色氨酸的浓度，调节色氨酸合成相关基因的表达。

调控机制：

当细胞内色氨酸不足时：

阻遏蛋白是无活性的，不能与操纵基因结合。
RNA 聚合酶可以进行转录，结构基因被表达，合成色氨酸。

当细胞内色氨酸充足时：

色氨酸作为辅阻遏物，与阻遏蛋白结合，形成活性阻遏复合物。
活性阻遏蛋白与操纵基因结合，阻止 RNA 聚合酶的转录。
结构基因不被表达，停止色氨酸的合成，节约能量。

无活性的阻遏蛋白与色氨酸结合形成有活性的阻遏蛋白，阻止色氨酸的合成。其生物学意义在于当环境中色氨酸充足时，生物体合成色氨酸的基因被抑制，有利于节能。

原核生物基因的表达

1. 转录（DNA 到 mRNA）

识别启动子：RNA 聚合酶结合到 DNA 启动子区域。

合成 mRNA：RNA 聚合酶沿模板链移动，将 DNA 序列转录成 mRNA。

终止：遇到终止序列，RNA 聚合酶释放 mRNA。

2. 翻译（mRNA 到蛋白质）

mRNA 到核糖体：mRNA 被核糖体识别并结合。

合成蛋白质：遇到起始密码子后，核糖体读取 mRNA 上的密码子，逐一加入对应氨基酸。

终止：遇到终止密码子，蛋白质链完成并释放。